白芨:种苗繁殖与栽培模式综述

原文作者 Man Zhang^1,2bull; Qingsong Shao^1,2bull; Enting Xu^1,2bull; Zhian Wang³bull; Zhen Wang^1,2bull; Lianghong Yin^1,2

单位：1 State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang Aamp;F University, Hangzhou 311300, China

2 Department of Traditional Chinese Medicine, Zhejiang Aamp;F University, Hangzhou 311300, China

3 Zhejiang Research Institute of Traditional Chinese Medicine Co,Ltd., Hangzhou 310023, China

摘要：近年来，由于白芨在医疗、制药、化工、保健、美容等领域的广泛应用，国内外市场对白芨的需求迅速增长。需求的增加和野生草药资源的短缺导致了大规模的引种和栽培项目的发展。利用本研究成果和相关文献资料，对白芨原植物、种苗繁殖技术和主要栽培模式进行了介绍，并对白芨生产过程中存在的一些问题进行了探讨。本文的研究工作将为白芨的产业发展和推广提供参考。

关键词:白芨；药用用途；原植物；种苗繁殖；培养模式

引言

白芨（兰科）是一种多年生草本植物（Chinese Academy of Scienceslsquo;lsquo;Chinese Florarsquo;rsquo; Editorial Board 1999）。它的干块茎是一种传统的中草药，并且被广泛用于治疗咯血、呕血、外伤出血、溃疡肿胀、疼痛、烧伤、皮肤皲裂等，已有数千年的历史。现代药理研究迄今为止已从白芨中分离出125个化合物，包括联苯（Feng et al. 2010; Li et al. 1993; Takagi et al. 1983; Yamaki et al. 1991），二氢菲，联菲，菲（Feng et al. 2010; Li et al. 1993;Takagi et al. 1983; Yamaki et al. 1991）， 三萜类及其皂苷、甾体及其皂苷、氰基糖苷、菲醌、蒽醌、木脂素、有机酸和葡萄糖酰氧基苄基2-异丁基苹果酸（He et al.2017）。此外，白芨富含多糖。具有止血、抗肿瘤作用（Zhan et al. 2014），抗菌、抗炎（Diao et al.2008）、促进伤口愈合（Luo et al.2010）、促进细胞生长、抗血管生成（Liu et al.2008）、抗肝纤维化（Wang et al.2014）、免疫调节（Peng et al.2014）和其他药理作用，白芨可显著降低肿瘤和氧化损伤，以及促进抗菌伤口愈合。除作为中草药广泛应用外，白芨还被制成多种中成药，如白芨颗粒、白芨糖浆、云南白药等，用于临床疾病的治疗（Zhang et al. 2012）。由于白芨种子没有胚乳，在萌发过程中缺乏营养物质的供应，在自然条件下需要共生真菌。因此，白芨的繁殖率极低，再加上过度开发，使得野生资源稀缺（Li et al. 2012）。白芨被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一，是中国第二批国家野生植物保护名录二级保护植物。近年来，随着对白芨的需求不断增加，市场供需差距逐年扩大，现在已经非常突出。因此，白芨的栽培规模迅速扩大。本文在查阅相关文献的基础上，结合对国内白芨生产企业的实地调查，为促进白芨种质资源的有效保存、实现野生白芨资源的可持续利用、解决白芨资源短缺问题提供参考。

原植物

白芨属在世界范围内约有6种，主要分布在中国、朝鲜、日本和缅甸（Li et al. 1993）。中国有四种，即白芨，小白芨，黄花白芨，和华白芨（表1）。目前，中国药典中仅记录了作为药用植物的白芨（Zhao et al.2013）。白芨最早出现在神农的《本草经》中，也记录在主要的古代中草药文献中（Sun et al.2010）。然而，目前存在小白芨、黄花白芨、白芨混栽的现象，导致种源混乱，影响了白芨的药效和安全性。因此，鉴定白芨属4种植物之间的形态差异有助于保证白芨种源的可靠性。

种苗繁殖技术

白芨蒴果呈圆柱形，纵向有六个边，内含大量种子。种子在原胚期成熟。成熟的种子非常小，种壳由一排透明的死细胞组成。胚仍处于原胚阶段，具有以下特征：未分化的成熟胚、退化的胚柄和无胚乳（Li et al.2012）。白芨的自然繁殖率低，传统的无性繁殖方法耗时，繁殖效率低，难以大规模繁殖（He et al. 2008; Jingchao et al.2013）。目前，白芨种苗繁殖技术主要有块茎繁殖、种子直接播种、种子无菌培养、分株繁殖、离体快繁和人工播种（图1）。

块茎繁殖

由于白芨种子萌发困难，传统栽培主要依靠块茎繁殖，即将带芽的假鳞茎作为种茎直接种植。块茎繁殖一般用于人工驯化野生白芨和小规模栽培。白芨一般在10 - 11月采收，1年生的假鳞茎老芽，大小相似，芽眼多，无病虫害，无损伤，作为种植材料。假鳞茎被分成小片，每片至少有1-2个芽。当切口干燥或在植物灰烬中浸泡后，小心地种植，以尽量不损害假鳞茎表皮和芽。白芨是一种浅根药用植物，最好种植在沙壤土中，土层厚，肥沃，松散，排水良好，腐殖质丰富。种植密度为20 cm times; 30 cm，深度是8 ~ 10 cm;假鳞茎片向上放置，覆盖土壤，并给予充足的水分（Yunnan academy of agricultural sciences institute of flowers 2015）。该方法简单、方便、易于执行。缺点是繁殖系数低，积累大量幼苗所需时间长，不适合大规模种植（Ren et al. 2016）。

种子直播

兰科种子结构简化，无胚乳。然而，白芨种子胚的薄壁细胞储存了大量的蛋白质、脂肪和碳水化合物，可以像胚乳一样作为种子萌发的营养物质。因此，在常规条件下，白芨种子的萌发能力优于其他兰花（Guo and Xu 1990）。苗木基质应由树皮粉、腐殖质、营养土、禽粪和泥炭土组成，体积比为15:20:8:1:5，苗木生长在气温20-35℃，相对湿度60-80%的环境中。在自然条件下，在种子萌发的不同阶段，定期喷洒不同营养液，可使种子发芽率由5%提高到69.7%plusmn;3.13%。播种后180天假鳞茎直径一般为1-1.5 cm （Niu and Wang 2016）。

贮藏时间与种子发芽率和生长呈负相关。推荐使用短时间储存的成熟种子作为种子来源生产白芨幼苗（Yang et al. 2016）。乙烯处理的野生白芨种子发芽率为35.2%，比温水（50℃）处理和常温处理分别高出13.6%和19.8% （Huang 2013）。

图1白芨种苗繁殖技术。a块茎繁殖。b种子直接播种。c种子无菌培养。d炼苗。

种子无菌培养

种子无菌培养是一种组织培养技术。用种子作外植体快速繁殖，有以下优点:第一，与有限的绿色块茎相比，种子的数量较多，每个蒴果约含有10万粒小种子；二是种子易于储存，使用方便；三是蒴果易于消毒，污染率低；第四，培养的种子发芽快，生长快，幼苗健壮。一般来说，使用白芨种子为外植体的组织培养方式为快速繁殖提供了一条捷径（Wei et al. 2008）。

用于无菌培养的白芨种子通常从未经处理的成熟蒴果中收集，并用自来水冲洗以去除沙尘。清洗后，将其在水中浸泡20分钟，用自来水反复清洗，在反渗透水中清洗，并放置在无菌工作台上。消毒步骤如下：在75%乙醇中浸泡1min，在无菌水中冲洗两次，在NaClO溶液（有效氯ge; 5%）中浸泡10min，用无菌水冲洗五次，用无菌滤纸干燥表面水分，用手术刀纵向切割，并将种子均匀地撒在准备好的发芽培养基上（Nie et al. 2016）。种子发芽形成原球茎后的组织培养过程不同。研究人员主要使用以下组织培养程序：“原球茎→原球茎增殖的诱导→芽分化诱导→根诱导”，其中增殖主要通过诱导原球茎增殖发生。然而，原球茎的传代培养也采用其他方法，如“原球茎→诱导多芽增殖→诱导芽分化→根诱导”，该方法使用了多个芽，或是“原球茎→诱导芽分化→根诱导”和“生长与分化→根诱导”，该方法没有增殖或传代培养步骤（Guan et al. 2010）。尽管白芨种子数量众多，但通常选择直接诱导原球茎分化成苗的栽培方案，以简化栽培过程，降低成本（Ren et al. 2016）。白芨的发育经历了胚、原球茎、根茎和假鳞茎四个阶段。吸胀后，白芨种子在胚柄端分化出绿芽。芽发育成子叶，胚打破种皮形成原球茎。白色具长柔毛的根状花序群形成对生子叶。原球茎分生组织顶端的发育遵循原套-原体学说。随着多维管束的内部分化，白芨由原球茎阶段过渡到根茎阶段。根原基的发育始于根茎维管束。随着根状茎逐渐扩张，内部的基础分生组织分化为成熟的薄壁组织，并开始形成假鳞茎（Nie et al. 2016）。以MS为基本培养基，研究了基本培养基类型、光照周期、灭菌剂、蔗糖和活性炭浓度对白芨种子萌发的影响。以1/ 2ms为基本培养基，1% NaClO， 2%蔗糖，0.1%活性炭，10 - 15h /d的光周期为最适萌发条件，其萌发率ge;80%（Su-Qin 2010）。种子萌发率与胚龄、胚率呈正相关，而萌发时间与这些因子呈负相关。胚龄16周龄的种子，在添加1 g/L花宝一号和2 g/L花宝二号的培养基上萌发率可达84%。20周龄及以上胚的种子萌发率不受培养基影响，均达100%。而且，发芽时间仅为7 d。丛生芽繁殖的最佳培养基为1/ 2MS 4.0mg/L 6-苄基氨基嘌呤（6-BA） 0.2 mg/L1-萘乙酸（NAA）、 100 g/L椰奶，其增殖率为4.41。1/ 2MS培养基 0.2 mg/ L NAA有利于根的生长，生根率达90% （Fu et al. 2006）。冷冻保存和常温保存对白芨新鲜蒴果保存的效果不佳。新鲜蒴果的最佳贮藏温度为5℃。贮藏60 d后，种子发芽率开始缓慢下降，贮藏5个月后为 50%。冷冻保存对干燥种子的寿命几乎没有影响（Zhao et al. 2007）。

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