冬青栎常绿林冠层的垂直辐射剖面和光合生理功能研究

L. GRATANI

Dipartimento di Biologia Vegetale, Universitai 'La Sapienza', P. le A. Moro S, 00185 Roma, ltaly

摘要：研究对象是以冬青栎为主的常绿森林，其叶面积指数（LAI）为4.5，其中61％累积在乔木层内，30％在灌木层内，9％在草本层内。所有物种的叶子均与水平面呈正或负（41°）生长，吸收了一定比例的入射辐照度。高LAI极大地改变了地下森林中太阳辐射的质量和数量。森林下辐射的光谱分布明显缺乏蓝色和红色波长的光。在春季，当净光合速率（PN）达到最大时，发现光谱带中吸收最多，在夏季，当新叶达到其最终形态的90％时，发现垂直辐射曲线中红-远红比率（R / FR）明显降低。辐射的质量和数量影响着叶片的生理和形态。在森林的垂直剖面上观察叶片大小，每单位叶片含水量（LWC）和特定叶片面积（SLA）的明显差异。所有灌木种类均表现出相似的SLA（12.02 m2 kg^-1，平均值）。增加SLA的能力，同时减少叶片的厚度，可以最大程度地降低碳排放。灌木层叶片的高叶绿素含量（1.41 g kg^-1，平均值）是植物适应性的一种表达。叶片形态和叶片生理学都表现出表型可塑性。相对于在强辐照度（低灌丛）条件下发育的同一物种，冬青栎、红景天和乳香黄连木在森林灌木层的表现出不同的叶片结构和功能差异：SLA平均提高57％，PN平均降低86％ 。它们显示出了高的叶片可塑性。叶片可塑性意味着硬叶物种具有实现对环境适应的最佳发育方式。

关键词：叶绿素含量；叶弧度指数；净光合速率；红景天；乳香黄连木；特定叶面积；气孔导度；蒸腾速率；垂直光辐射剖面。

植被冠层的结构是由其因子的空间排列决定的，是对各种环境和竞争相互作用做出选择的综合结果（Sala等，1994）。气候与植被之间的相互作用取决于环境变量，包括直接来自太阳和间接来自天空的太阳辐射，红外辐射，风速和温度（Miller等，1981）。在所有情况下，植物主要响应的环境刺激都是辐射，无论是辐照度、辐射时间或辐射产物（Pereira 1994）。典型的叶子在大约550 um的绿色波段中透射入射PAR的一小部分，但根据叶子的类型及其厚度，在可见光范围内实际是不透明的。通常，随着气候变得越来越炎热和干旱，本地物种的叶子的反射系数会增加（Fitter and Hay 1993）。辐射环境的变化会导致叶片的解剖和生化结构发生变化（Bjouml;rkman1981）。Verhagen等（1963）发现，最有效拦截的消光系数随LAI的增加而降低。

森林的垂直剖面具有不同的辐照度。叶片对较低辐照度的主要适应作用是形成较薄且含水量较高的叶片，这能够获得较高的比叶面积（SLA）（Correacute;1983），较高的细胞间空间比例，较低的内外表面积比例，静脉之间的间距更宽，也具有更多放射状壁起伏较大的表皮细胞，气孔密度越低（Lewis 1972，Givnisch 1990）。叶片解剖学上几乎没有低可塑性的物种在日光和阴影下叶之间的结构差异很小（Carpenter and Smith 1980）。与阳面叶片比较，阴影处的叶片的面积更大，厚度更小，这可能是由于低光子通量密度和低R/FR的叠加效应所致（Barreiro等，1992）。

Chl a/b比可能是表达种间差异和植物叶片对辐照度适应性的良好特征（Gratani 1995）。Chl或蛋白质浓度也可以作为计算植物生长效率的基础（Scaron;estaacute;k等，1971）。这些计算必须考虑叶片的年龄和叶序（Tobias等，1995）。叶绿体通过调节类囊体膜和基质的化学计量来适应其辐射环境，并根据植物对光合作用效率的要求，在主要辐照度下改变影响叶绿体功能和结构的变化（Anderson 1986，Smith等人，1993）。

这项研究的目的是表征一个以冬青栎为主的典型的常绿森林的垂直剖面结构下的辐射水平、叶片形态、Chl含量和下层物种的P_N。

材料与方法

该研究区位于意大利罗马S-SW的Castelporziano地区，该地由冬青栎主导的天然常绿森林中。乔木层由高14至18 m的冬青栎组成，密度为每公顷1073棵树。灌木层高2-5 m，包括冬青栎，红景天，乳香黄连木，穗菝葜，欧洲常春藤，假叶树和车叶草属植物。草本层发育较差，包括波叶仙客来Sibth ex Sm，石竹叶苔草Latourr，大蒜葱芥（Bieb.）Cavara et Grande，短柄草（Hudson）Beauv和车叶草属物种。

在1989-1992年间进行了现场测量。用量子辐射计光度计Li-185B（美国利科尔）测量总辐照度，用光度计IL 150（美国国际照明公司）在红色，远红和蓝色光谱带测量辐照度，用使用HI 8564（Hanna Instruments，Italv）湿度计测量空气湿度和气温。分别在冠层以上，冠层以下和土壤水平进行测量。通过LAI-2000植物冠层分析仪（美国利科尔）测量LAI。与任何辐射拦截方法一样，通过这种方法测量LAI，包括所有不透明的物体，例如茎，果实和树枝（Welles和Norman 1991）。通过将整个森林分为三个层次（乔木层，灌木层和草本层），并在每个层次的树冠下分别测量LAI，可将LAI视为计算高度的函数。在一年生的叶子上，对选定树枝的相同位置进行详细的生态生理测量。每次采样中，收集并测量五十片叶子。

对植物的测量包括：平均叶表面积（SA），平均叶干重（DM），SLA（Beadle等人1985），比叶质量（SLM，Capelletti 1954），每单位面积的叶含水量（LWC，Kvet和 Marshall 1971）和Chl含量。成熟的叶片样品取自冬青栎的完全展开的叶子（取自树冠高层的外部和树冠低层的外部）以及灌木层的冬青栎、红景天、乳香黄连木、穗菝葜、欧洲常春藤的外部。叶面积是由图像分析系统（Delta-T Devices，英国）确定的。在90°C下将叶片干燥至恒定质量后，测定干重。根据MacLachlan和Zalik（1963），在浸软叶片后确定Chl a，b和a b浓度以及Chl a/b比。通过分光光度计zter 7800（LTD，Jasco，日本）在波长663和645nm下测量提取物的吸光度。

P_N、气孔导度（g_s），叶片温度（T₁），蒸腾速率（E）和PAR使用红外CO₂气体分析仪LCA3（ADC，英国）开放系统进行测量。同时表示出一天中测得的最高平均P_N值和g_s、T₁、E和PAR的相对值。

结果

冠层中叶片的密度（或叶片的垂直分布）在确定辐射穿透程度方面很重要。在土壤水平上测得的LAI为4.5，是森林不同层的总和，其中61％累积在乔木层内，30％在灌木层内，9％在草本层内（图1）。森林平均叶片角为41plusmn;2°意味着大多数叶片水平取向的。地中海地区的叶子特征上较小且倾斜度大（Walter 1973，Cody and Mooney 1978）。垂直方向上的叶片具有在高LAI的冠层均匀辐射分布的优势，尽管在低LAI或入射辐射强度低的情况下优势消失了（Williams and Soong 1961）。在考虑冬青栎常绿森林的效率和光合作用输出时，我们必须考虑到，在清晨太阳处于较低角度且P_N最高时（Gratani 1993），树叶相对于太阳处于垂直位置。相反，在正午时太阳最大时，叶子处于水平位置，因此吸收了大部分入射辐射。

图1（略）

表1和图2显示了森林的小气候分布。在春季，此时P_N最高，且旧叶子被新叶子代替（Gratani和Crescente 1993）光合活性更高的叶片其树冠层红光和蓝光区域吸收最大。在这个季节，对灌木层的透光率最低。夏季当新叶子长成其预定大小的90％时也观察到相同的趋势（Gratani和Crescente1993）。在冬季，当P_N最低时（Eckardt等，1975；Gratani 1994），对灌木层的透光率达到最大值。由于R/FR对P_N的影响较小，因此该年度的R/FR趋势没有明显变化。相反，从树冠上层（1.4）到土壤层（1.0），森林的垂直剖面的R/FR明显降低。由于来自海洋的凉风，冬季冠层上层的气温较低。夏季，由于森林的封闭结构，灌木层的气温和湿度较低。

表2显示了垂直剖面叶片的平均SA，DM，LWC，SLW，SLA和Chl含量。灌木的SLA在1.166和1.277 m2 kg^-l之间。树木高层的SLA为树木低层的55.4％。低辐照度e和低R/FR的累加效应可能导致树木低层面积增大和SLW降低，而木栅和海绵状叶肉的细胞数量减少主要是由辐照度降低引起的，R/FR的作用很小（Barreiro等，1992）。

表1. 森林的微气候垂直剖面(I =总辐照度；R =红色光谱带；FR =远红色光谱带；B =蓝色光谱带；R/FR =远红比率；H =空气湿度；T =气温；THL =树的冠层；TLL =树木低层，SL=土层）。显示了每个频段的传输百分比。

1991年6月21日，期间每个月代表在同一小时（09:30-11:30）进行所有测量。